, quien en una conversación telefónica en días pasados, me comentaba que estaba preparando una sorpresa que pronto colocará en su blog, en ese momento aproveche la oportunidad de preguntarle que si había leído mis últimas publicaciones y sobre las aplicaciones (a modo de broma, conociendo que él es Biólogo), le dije que me había faltado una aplicación a la Biología. Pues conversando, me comento de algunas que podrían ser muy interesante tratar, y producto de ese intercambio, nació la iniciativa de hacer esta publicación, donde hablaremos del modelo de Ludwing von Bertalanffy. El post está dirigido al público en general, pero con atención especial a estudiantes universitarios de ciencias (específicamente biólogos y amantes de la biología marina), ingeniería y carreras afines. Estoy abierto a sus comentarios y dudas que puedan surgir en el desarrollo del mismo. Sin perder más tiempo, iniciemos.
Uno de los modelos clásicos que se usan mucho en la Biología, es el referido a modelo de crecimiento demográfico, el mismo fué estudiado por el economista inglés Thomas Malthus en el siglo pasado, alrededor del año 1978. El modelo malthusiano, como normalmente se le conoce, es formulado matemáticamente suponiendo que la tasa de crecimiento poblacional es proporcional a la población total, es decir, que mientras mayor sea la población, mayor será el crecimiento de la población, lo cuál en términos matemáticos lo podemos expresar de la siguiente manera:
donde k es la constante de proporcionalidad poblacional.
Es de hacer notar que este modelo poblacional es un modelo muy sencillo, pero que no toma en cuenta algunos parámetros que son de importancia cuando se trata de predecir la población humana, ya que existen otros parámetros que pueden hacer crecer o disminuir la población humana, como por ejemplo, la inmigración y la emigración. Sin embargo, este modelo poblacional, predijo con una buena exactitud la población de los Estados Unidos, entre los años 1790 hasta los años 1860, donde quizás estos parámetros que antes nombramos nos eran de mucha influencia.
Pero en la Biología, este modelo malthusiano es usado con bastante regularidad para estudiar el crecimiento de poblaciones de bacterias y animales, para intervalos de tiempo pequeños.
Otro de los modelos de interés, es muy similar al malthusiano, es el de diseminación o propagación de enfermedades o plagas. Este modelo, es normal pensar que la tasa con la que se propaga la enfermedad o plaga no sea proporcional a la cantidad de personas infectadas, es por ello, que podemos describirlo como que la tasa de propagación de la enfermedad es proporcional al producto de la cantidad de personas infectadas por las que no han sido infectadas aún en la población, lo cuál en términos matemáticos lo podemos escribir de la siguiente manera:
donde k es la constante de proporcionalidad, pero si suponemos que a una población de n individuos, se introduce una persona infectada, entonces la ecuación diferencial anterior la podemos escribir en función de solamente la población infectada y su tasa de propagación como sigue:
Aplicación en el Campo de la Biología Marina
Dentro de los modelos matemáticos para describir el crecimiento, debemos nombrar, mencionar y estudiar la llamada ecuación de Bertalanffy. Karl Ludwig von Bertalanffy fué un destacado biólogo y filosofo, de nacionalidad Austriaca, quien es mayormente reconocido por su obra "General System Theory. Foundations, Development, Aplications". Las ideas fundamentales del modelo de von Bertalanffy, se deben al trabajo del filosofo Alemán Pütter (1920).
El modelo o la ecuación de von Bertalanffy, es el más usado para realizar estudios de las dinámicas poblacionales marinas, que son sometidas a explotaciones. En algunos casos algunos científicos en la década de los 70, solían llamarlo el modelo de Pütter en reconocimiento a que fue él quien comenzó el desarrollo del modelo, y son sus ideas las que se usan para desarrollar el modelo de von Bertalanffy.
En los primeros pasos para desarrollar el modelo, von Bertalanffy, destacaba 3 tipos de metabolismos distintos en los animales, a saber:
- El metabolismo visto como una constante de proporcionalidad a la superficie corporal, es decir, proporcional a la longitud o tamaño del animal, o también visto como la raíz cúbica del peso al cuadrado del animal;
- El metabolismo visto como una constante proporcionalidad del peso; o
- El metabolismo visto como un punto intermedio entra los dos tipos anteriores.
En busca de tener un modelo que se adaptará a un modelo que se apegará mas al fenómeno biológico que se trata de describir, von Bertalanffy dedujo su modelo utilizando hipótesis fisiológicas, donde consideró que el crecimiento en peso se puede expresar como la diferencia entre el producto del coeficiente anabólico (responsable de representar el aumento de la masa) por la superficie de resorción (este término, significa que algo absorbe un liquido o peso que ya había perdido) S(t) y el producto del coeficiente catabólico (responsable de representar como se degradan las biomoléculas para obtener energía) por el peso del animal w(t), esto lo podemos describir en términos matemáticos como la ecuación siguiente:
donde k1 es una constante anabólica, y k2 es una constante catabólica.
así, luego basando en sugerencias de Pütter, que establece que la tasa de incremento o tasa de anabólismo es proporcional a la superficie corporal o superficie de resorción, es decir, proporcional a la raíz cúbica del peso al cuadrado del animal; y que la tasa de catabolimos es proporcional al peso del mismo. Luego, von Bertalanffy supone que la superficie corporal es proporcional al cuadrado de la longitud, y el proceso catabólico es proporcional al cubo de la longitud del animal. De esta manera tenemos en términos matemáticos expresados de la siguiente manera:
donde alpha y beta son dos constantes positivas. Así, tomando la ecuación (4) podemos escribir la tasa de cambio del peso, en función de la longitud, como sigue:
así, despejando L(t) de la última ecuación dada en (5), y sustituyendo en la anterior tenemos:
si tomamos
entonces
luego sustituyendo en la ecuación diferencial dada en (4) obtenemos la ecuación diferencial establecida por Pütter, para mostrar que el crecimiento es isométrico, escrita de la forma:
dado que la ecuación del peso dada en (5) es una función que depende de la longitud, entonces derivando esta tenemos:
igualando esta ecuación obtenido anteriormente con la ecuación dada en (6) tenemos:
de esta forma despejando tenemos
si ahora para tratar de simplificar términos y expresarlo de una manera más compacta, tomamos:
sustituyendo en (8) tenemos:
si ahora damos una condición inicial, tenemos un PVI dado como sigue:
La ecuación obtenida en (9) es la conocida ecuación diferencial de von Bertalanffy, en esta parte vamos a mostrar como encontrar su solución. Dada entonces la ecuación siguiente:
la podemos resolver usando el método de variables separables (el cual podemos consultar a manera profunda en uno de mis post Introducción a las Ecuaciones Diferenciales Ordinarias | Lección #2), si suponemos que :
entonces tenemos que
integrado con respecto a t, tenemos:
luego de realizar un cambio de variable para poder integrar la parte izquierda de la ecuación, obtenemos:
despejando L(t), nos queda:
ahora usamos la condición inicial para determinar la constante C2, entonces la ecuación viene dada por:
Ahora, como está planteado el problema, podemos suponer que existe un tiempo t0 donde el crecimiento es cero, es decir, L(t0)=0, por tanto tenemos:
despejando L0, nos queda:
sustituyendo en la ecuación (12) obtenemos:
luego, obtenemos la ecuación planteada por von Bertalanffy, la cuál podemos escribir como:
en está ecuación podemos identificar ahora las constantes que estan involucradas en el modelo, para así poder aplicarlo de una manera más directa sin necesidad que cada vez que lo vayamos a aplicar, tener que pasar por el proceso de obtención de la misma. Adicionalmente, en muchos casos esas constantes son calculadas a través de la estadística, entonces podemos decir lo siguiente acerca de esas constantes:
- la constante omega es la longitud máxima de los individuos, y
- la constante lambda representa el parámetro de curvatura que expresa que tan rápido alcanza su longitud máxima.
La curva del modelo de von Bertalanffy con Omega=250, Lambda= 0.4, t0=1.
Elaborada en Manjaro Linux, con GNU Octave. Por.
Analizando la curva del modelo de von Bertalanffy, es importante encontrar los puntos de equilibrio de la dinámica de la ecuación, los cuales se encuentran igualando la ecuación general de todas las soluciones cuya derivas es igual a cero, es decir, resolviendo la siguiente ecuación:
por lo tanto el único punto de equilibrio de la ecuación de Bertalanffy es
Como podemos apreciar en la gráfica mostrada anteriormente para unos parámetros dados.
Queridos amigos y lectores, espero hayan disfrutado de post, que con especial aprecio le dedique a mi estimado amigo 
Si desean consultar un poco más del tema pueden usar las siguientes referencias.
- Bertalanffy, Ludwig von. General System Theory. Foundations, Development, Aplications. New York, 1968.
- Boyce, William E., Richard C. DiPrima, and Charles W. Haines. Elementary differential equations and boundary value problems. Vol. 9. New York: Wiley, 1969.
Las imágenes, separadores y las ecuaciones fueron creadas y editadas por
, y GIMP.
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