The abundant supply of oxygen to the different tissues is of basic importance for organisms which, like humans, have a high metabolic activity. In some lower organisms there is in plasma solution a protein with combinatorial properties with oxygen, Hemocyanin, but this primitive system has been improved in higher organisms, where oxygen is reversibly bound with a protein, Hemoglobin, which is maintained in the blood, within very specialized structures which are the Red Blood Cells or also called Erythrocytes: so specialized that they have lost their nucleus to better fulfill their function of transporting hemoglobin and therefore oxygen.
El suministro abundante de oxigeno a los diferentes tejidos es de importancia básica para organismos que, como el humano, tienen una alta actividad metabólica. En algunos organismos inferiores existe en solución plasmática una proteína con propiedades combinatorias con el oxígeno, la Hemocianina, pero este sistema primitivo ha sido mejorado en los organismos superiores, en donde el oxígeno se une de forma reversible con una proteína, la Hemoglobina, la cual se mantiene en la sangre, dentro de estructuras muy especializadas que son los Glóbulos Rojos o también llamados Eritrocitos: tan especializados que han perdido su núcleo para cumplir mejor con su función transportadora de hemoglobina y por ende de oxígeno.
The study of the properties that compose it, the morphology, functions and alterations of this set of erythropoietic cells and circulating erythrocytes that make up the Erythron (an organ, although dispersed, has a functional unit) is the object of study of this research report.
El estudio de las propiedades que lo componen, la morfología, funciones y alteraciones de este conjunto de células eritropoyéticas y eritrocitos circulantes que componen el Eritrón (un órgano, aunque disperso, posee una unidad funcional) es el objeto de estudio de este informe de investigación.
“…The organ responsible for the production of erythrocytes is called Erythron. It is a dynamic organ consisting of a rapidly proliferating pool of erythroid cell precursors from the bone marrow and a large mass of circulating mature erythrocytes…”
“…El órgano encargado de la producción de eritrocitos se denomina Eritrón. Éste es un órgano dinámico constituido por una reserva de rápida proliferación de precursores celulares eritroides de la médula ósea y una gran masa de eritrocitos maduros circulantes…” ✱ Eritrón
What is Erythropoiesis about?
¿De qué trata la Eritropoyesis?
¿De qué trata la Eritropoyesis?
“…It is the process of red blood cell (erythrocyte) production. It is stimulated by the decrease of O2 in the circulation, detected by the kidneys, which then secrete the hormone erythropoietin. This hormone stimulates the proliferation and differentiation of red blood cell precursors, which triggers increased erythropoiesis in the hematopoietic tissues and, ultimately, in the production of red blood cells. …”
“…Es el proceso de producción de glóbulos rojos (eritrocitos). Se estimula mediante la disminución de O2 en la circulación, detectada por los riñones, que entonces secretan la hormona eritropoyetina. Esta hormona estimula la proliferación y diferenciación de los precursores de los glóbulos rojos, lo que activa el aumento de la eritropoyesis en los tejidos hematopoyéticos y, en última instancia, en la producción de glóbulos rojos…” ✱ Eritropoyesis
Clustering of successions of
proliferation, maturation and differentiation
to produce erythrocyte
proliferation, maturation and differentiation
to produce erythrocyte
Agrupación de sucesiones de
proliferación, maduración y diferenciación
para producir eritrocito
proliferación, maduración y diferenciación
para producir eritrocito
originating its name ERC (Erythropoietin Responsive Cell)
BFU-e tiene dos estadíos PRE ERC y ERC, son diferentes porque el segundo actúa a la eritropoyetina,
originando su nombre ERC (Célula Respondedora a Eritropoyetina)
Definition of Hematopoiesis:
Definición de Hematopoyesis:
Definición de Hematopoyesis:
“…are the processes that form new blood cells. It takes place in the bone marrow and basically consists of very immature, very undifferentiated cells that, when they receive certain stimuli, begin to multiply and differentiate to give rise to mature cells that enter the blood. The bone marrow in the adult is the site of formation of blood elements due to its capacity to allow the nesting, growth and differentiation of pluripotent germ cells…”
“…son los procesos formadores de nuevas células sanguíneas. Tiene lugar en la médula ósea y básicamente consiste en que unas células muy inmaduras, muy indiferenciadas, cuando reciben determinados estímulos, empiezan a multiplicarse y a diferenciarse para dar lugar a células maduras que salen a la sangre. La médula ósea en el adulto es el lugar de formación de los elementos sanguíneos debido a su capacidad de permitir el anidamiento, crecimiento y diferenciación de las células germinales pluripotentes…” ✱ Hematopoyesis
Morphology (Morfología)
Erythroid cells (immature red blood cells) in the normal adult are derived from undifferentiated primitive medullary cells called hemocytoblasts or "Colony Forming Unit" (CFU), which, under the stimulus of a substance called Erythropoietin, differentiate and transform into the first recognizable cell of the erythroblast line, which is the proerythroblast or pronormoblast. It is worth noting the existence of a normal adult erythroblastic cell line, called normoblastic, as opposed to the megaloblastic line that can be observed, for example, in anemia caused by vitamin B12 deficiency. This is why the term Pronormoblast is used for the first cell identified in the erythroid series, which is presented with the following description:
Las células eritroides (glóbulos rojos inmaduros) en el adulto normal se derivan de células primitivas medulares indiferenciadas llamadas Hemocitoblastos o “Unidad Formadora de Colonias” (UFC), los cuales, bajo el estímulo de una sustancia llamada Eritropoyetina, se diferencian y se transforman en la primera célula reconocible de la línea eritroblástica, que es el proeritroblasto o pronormoblasto. Conviene señalar la existencia de una línea celular eritroblástica, normal del adulto, denominada normoblástica, en contraposición a la línea megaloblástica que puede observarse, por el ejemplo, en la anemia causada por deficiencia de la vitamina B12. Es por eso que se usa el término Pronormoblasto para la primera célula identificada en la serie eritroide, la cual se presenta con la siguiente descripción:
- The pronormoblast is a large cell of 14 to 25 µm in diameter with a large nucleus, uniform chromatin distribution, and 1 to 3 well-defined nucleoli; the cytoplasm stains blue with Wright's stain and has a clear pronuclear zone that houses the Golgi apparatus. Electron microscopy shows abundant ribosomes and mitochondria. At this stage there is no identifiable hemoglobin in the cell cytoplasm, although scattered granules of ferritin can be observed.
- El Pronormoblasto, es una célula grande de 14 a 25 µm de diámetro con un núcleo grande, con distribución uniforme de la cromatina, y de 1 a 3 nucléolos bien definidos; el citoplasma se tiñe de azul con la coloración de Wright y presenta una zona clara pronuclear que aloja el Aparato de Golgi. Con microscopía electrónica se observan abundantes ribosomas y mitocondrias. En esta etapa no se encuentra hemoglobina identificable en el citoplasma celular, aunque pueden observarse gránulos dispersos de ferritina.
- The next stage is the basophilic normoblast, a slightly smaller cell than the previous one (12 to 18 µm), where no nucleotides are seen and the nuclear chromatin becomes more granular, with the cytoplasm being very basophilic (blue). The blue color of the cytoplasm indicates the presence of RNA and changes to cosinophilic (pink) as the hemoglobin content increases and RNA disappears.
- La siguiente etapa es el Normoblasto Basófilo, es una célula un poco menor que la anterior (12 a 18 µm), donde no se ven nucleodos y la cromatina nuclear se hace más granular, siendo el citoplasma muy basofílico (azul). El color azul del citoplasma indica la presencia de ARN y cambia a cosinofílico (rosado) a medida que aumenta el contenido de hemoglobina y desaparece el ARN.
- When cosinophilic areas appear in the cytoplasm, an index of hemoglobinization, it means that we are before the next cell of the normoblastic series, which is the Polychromatophilic Normoblast, where the cell size continues to decrease (12 to 15 µm in diameter) and the nuclear, where the chromatin is grouped in very dense and intensely stained clusters.
- Cuando en el citoplasma aparecen zonas cosinofílicas, índice de hemoglobinización, quiere decir que nos hallamos ante la siguiente célula de la serie normoblástica, que es el Normoblasto Policromátófilo, en donde sigue disminuyendo al tamaño celular (12 a 15 µm de diámetro) y el nuclear, en donde la cromatina se agrupa en grumos muy densos e intensamente teñidos.
The next cell is the smallest of the normoblastic series (10 to 15 µm in diameter), and is called Orthochromatic Normoblast, having a small, very dense, pyknotic nucleus, sometimes acquiring various irregular shapes, and pink cytoplasm, practically the same color as the mature erythrocyte. At the end of this stage, the nucleus is lost and the anuclear structure that follows is the reticulocyte, 7 to 10 µm in diameter, containing as its name indicates, a reticulum or chromatic network, which is very well seen with supravital colorations such as cresyl blue.
La siguiente célula es la más pequeña de la serie normoblástica (10 a 15 µm de diámetro), y se llama Normoblasto Ortocromático, teniendo un núcleo pequeño, muy denso, picnótico, adquiriendo a veces diversas formas irregulares, y el citoplasma rosado, prácticamente del mismo color que el eritrocito maduro. Al final de esta etapa, el núcleo se pierde y la estructura anuclear que sigue es el reticulocito, de 7 a 10 µm de diámetro, que contiene como su nombre lo indica, un retículo o red cromática, el cual se ve muy bien con coloraciones supravitales como la del azul cresil.
(Reticulocitos teñido para distinguirlos de glóbulos rojos maduros)
This network is formed by aggregates of ribosomes, mitochondria and other cellular organs that allow it at this stage of reticulocyte, which lasts 1 or 2 days, to synthesize one-fifth of the hemoglobin contained in the mature erythrocyte. The reticulocyte is very well observed with phase contrast optics.
Esta red está formada por agregados de ribosomas, mitocondrias y otros órganos celulares que le permiten en esta etapa de reticulocito, que dura 1 o 2 días, sintetizar la quinta parte de la hemoglobina que contiene el eritrocito maduro. El reticulocito se observa muy bien con óptica de contraste de fase.
In these cases, mainly of hemolytic anemia, reticulocytes other than normal may appear. For example, diffuse basophilia and basophilic stippling are alterations that are observed either as a bluish color of the cell or as small, uniformly distributed basophilic granules. Howell-Jolly bodies are nuclear remnants, the color of the pyknotic nucleus, usually one per cell, caused by incomplete expulsion of the nucleus and may be seen in hemolytic and megaloblastic anemias and splenectomized subjects. Cabor rings are annular or eight-shaped structures, perhaps remnants of the nuclear membrane. After hemolytic crises, cells with iron accumulations in their interior called Siderosomes can be seen, which when observed with the usual stains are called “Pappenheimer bodies”.
En estos casos, principalmente de anemia hemolítica, pueden aparecer reticulocitos distintos de los normales. Por ejemplo, la basofilia difusa y el punteado basófilo son alteraciones que se observan, o bien como un color azulado de la célula, o como pequeños gránulos basófilos uniformente distribuidos. Los Cuerpos de Howell-Jolly son remanentes nucleares, del color del núcleo picnótico, usualmente uno por célula, ocasionado por expulsión incompleta del núcleo y que pueden observarse en anemias hemolíticas y megalobláticas, y sujetos esplenectomizados. Los Anillos de Cabor son estructuras anulares o en forma de ocho, quizás restos de la membrana nuclear. Después de crisis hemolíticas pueden verse células con acúmulos de hierro en su interior llamados Siderosomas, que cuando se observan con las coloraciones habituales se llaman “cuerpos Pappenheimer”.
From this reticulocyte stage, the mature erythrocyte, 7 to 8 µm in diameter and with a normal biconcave shape, which is expressed in the stained preparations by a center that is lighter than the periphery, passes to the mature erythrocyte, which is 7 to 8 µm in diameter and has a normal biconcave shape. This normal erythrocyte shape can undergo many alterations which are summarized in the following table:
De esta etapa de reticulocito se pasa a la eritrocito maduro, de 7 a 8 µm de diámetro y de forma normal bicóncava, lo cual se expresa en las preparaciones teñidas, por un centro más claro que la periferia. Esta forma normal del eritrocito puede sufrir muchas alteraciones que se resumen en la siguiente tabla:
Within the composition of the erythrocyte, it can be said that it has a very complex structure and the metabolic activities are varied; containing about 60% water and 40% solid matter, from which, it can be deduced that 90% is hemoglobin and 10% stroma. The stroma consists mainly of proteins (40 to 60%) and lipids (10 to 12%).
Dentro de la composición del eritrocito, se puede decir que tiene una estructura muy compleja y las actividades metabólicas son variadas; conteniendo alrededor del 60% de agua y el 40% de materia sólida, de lo cual, se deduce que un 90% es hemoglobina y 10% estroma. El estroma consiste principalmente de proteínas (40 a 60%) y lípidos (10 a 12%).
Erythrocyte Function (Función del Eritrocito)
The main function of the mature erythrocyte is the transport of oxygen by means of its hemoglobin content, and it also acts in the transport of carbon dioxide from the tissues to the lungs for its elimination. When hemoglobin is saturated, it transports 1.34 ml of oxygen per gram and its saturation depends on the oxygen tension of the blood, and this relationship can be studied by means of the oxygen dissociation curve. The characteristics of this curve depend not only on the properties of the hemoglobin molecule but also on a series of variables such as pH, temperature, ionic strength and intra-erythrocyte concentration of phosphorylated derivatives, especially 2,3 diphosphoglycerate (2,3 DPG).
La función principal del eritrocito maduro es el transporte de oxígeno por medio de su contenido en hemoglobina, y actúa también en el transporte del Dióxido de Carbono de los tejidos a los pulmones para su eliminación. Cuando la hemoglobina está saturada, transporta 1,34 ml de oxígeno por gramo y su saturación depende de la tensión de oxígeno de la sangre, pudiéndose estudiar esta relación mediante la curva de disociación del oxígeno. Las características de esta curva dependen no solo de las propiedades de la molécula hemoglobínica sino también de una serie de variables como el pH, la temperatura, la fuerza iónica y concentración intraeritrocitaria de derivados fosforilados, especialmente el 2,3 difosfoglicerato (2,3 DPG).
The affinity for oxygen is normally expressed in relation to the oxygen tension where a 50% saturation (P50) occurs, that is, when the hemoglobin is half in the form of oxyhemoglobin and half as deoxyhemoglobin. This value in normal male erythrocytes is 27.1 mm Hg and 27.5 mm Hg in women. If the affinity for oxygen increases, the dissociation curve shifts to the left and P50 decreases, and if it decreases, it shifts to the right and P50 increases.
La afinidad por el oxígeno se expresa normalmente relacionada con la tensión de oxígeno en donde ocurre un 50% de saturación (P50), es decir, cuando la hemoglobina se encuentra la mitad en forma de oxihemoglobina y la otra mitad como deoxihemoglobina. Este valor en los eritrocitos del hombre normal es de 27,1 mm Hg y de 27,5 mm Hg en la mujer. Si aumenta la afinidad por el oxígeno, la curva de disociación se desvía a la izquierda y se reduce el P50 y si disminuye se desvía a la derecha y aumenta el P50.
Due to heme-hem (heme-heme) interactions, where conformational and oxygen affinity changes occur as the different subunits of hemoglobin become saturated, the oxygen dissociation curve adopts a typical sigmoidal shape.
Debido a las interacciones hem-hem (hemo-hemo), en donde ocurren cambios conformacionales y de afinidad por el oxígeno, a medida que se van saturando las diferentes sub-unidades de la hemoglobina, la curva de disociación del oxígeno adopta una forma sigmoidea típica.
With increasing acidity the affinity of hemoglobin for oxygen is reduced (Bohr Effect), and since in tissues, due to their higher carbon dioxide content the pH drops, the affinity is reduced and oxygen is more easily released, which is then taken up by the tissues.
Con el aumento de la acidez se reduce la afinidad de la hemoglobina por el oxígeno (Efecto Bohr), y como en los tejidos, debido a su mayor contenido en dióxido de carbono el pH baja, la afinidad se reduce y se libera más fácilmente el oxígeno, que es entonces captado por los tejidos.
One of the most effective controls of oxygen affinity is the intra-erythrocyte concentration of 2,3-diphosphoglycerate (2-3 DPG). 2-3 DPG is a metabolite of the erythrocyte glycolytic pathway and combines with hemoglobin in the "deoxy" form decreasing its affinity for oxygen. In other words, the affinity for oxygen is inversely proportional to the amount of 2-3 DPG present in the erythrocyte.
Uno de los controles más efectivos de la afinidad por el oxígeno es la concentración intraeritrocitaria de 2,3-difosfoglicerato (2-3 DPG). El 2-3 DPG es un metabolito de la vía glicolítica eritrocitaria y se combina con la hemoglobina en la forma “deoxi” disminuyendo su afinidad por el oxígeno. Es decir que, la afinidad por el oxígeno es inversamente proporcional a la cantidad de 2-3 DPG presente en el eritrocito.
In the "deoxy" state the beta chains of hemoglobin are separated by about 7 Å, allowing the entry of 2-3 DPG, its combination and stabilization in this conformational state, reducing the affinity for oxygen. In addition, 2-3 DPG lowers the intracellular pH, and through the Bohr effect further reduces the affinity for oxygen.
En el estado “deoxi” las cadenas beta de la hemoglobina se separan unos 7 Å, permitiendo la entrada del 2-3 DPG, su combinación y la estabilización en este estado conformacional, reduciendo la afinidad por el oxígeno. Además, el 2-3 DPG baja el pH intracelular, y a través del efecto Bohr reduce adicionalmente la afinidad por el oxígeno.
In stored blood, 2-3 DPG is reduced, increasing the affinity for oxygen, which is corrected a few hours after transfusion, by replenishment of glycolytic metabolism. On the contrary, under hypoxic conditions the levels of 2-3 DPG increase, decreasing the affinity of hemoglobin for oxygen and thus facilitating its release to the tissues, which is an important mechanism of adaptation to hypoxia. The mechanisms that regulate erythrocyte 2-3 DPG levels are not known with certainty, although the three enzymes involved in the Rapoport-Luebering short-circuit in the glycolytic pathway, phosphoglycerate kinase, diphosphoglycerate kinase and diphosphoglycerate phosphatase, are important.
En la sangre almacenada se reduce el 2-3 DPG, aumentando la afinidad por el oxígeno, lo cual se corrige a las pocas horas de transfundida, por reposición del metabolismo glicolítico. Por el contrario, en condiciones de Hipoxia aumentan los niveles de 2-3 DPG, disminuyendo la afinidad de la hemoglobina por el oxígeno y facilitando de esa forma su liberación a los tejidos, lo cual es un mecanismo importante de adaptación a la hipoxia. No se conocen con certeza los mecanismos que regulan los niveles de 2-3 DPG eritrocitario, aunque las tres enzimas que intervienen en el cortocircuito de Rapoport-Luebering en la vía glicolítica, fosfogliceratoquinasa, difosfogliceratomutasa y la difosfoglicerato fosfatasa, tienen importancia.
The transport of CO2 is not through its binding to heme, but rather CO2 diffuses through the erythrocyte and, either free, through the formation of bicarbonates, or forming carbamino compounds by binding to the amino groups of globin, is transported by the erythrocytes.
El transporte del CO2, no es a través de su unión con el hem, sino que el CO2 difunde a través del eritrocito y, bien sea libre, a través de la formación de bicarbonatos, o formando compuestos carbamino al unirse con los grupos amino de la globina, es transportado por los eritrocitos.
It can be determined that the organ Erythron is distributed in two ways: the cells found in the marrow (blasts) plus the medullary reticulocytes are those that form the fixed erythron (functional unit); as for the sum of the erythrocytes plus the blood reticulocytes are those that form the circulating erythron (dispersed).
Se puede determinar que el órgano Eritrón se distribuye de dos maneras: las células encontradas en la médula (Blastos) más los reticulocitos medulares son las que forman el eritrón fijo (unidad funcional); en cuanto a la sumatoria de los eritrocitos más los reticulocitos sanguíneos son los que forman el eritrón circulante (disperso).
Thank you very much
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And remember that to donate blood, is to save many lives...
¡ Muchísimas gracias
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Y recuerde que donar sangre, es salvar muchas vidas…
Bibliographic Sources (Fuentes Bibliográficas)
- Eritropoyesis
- Fisiología de la Eritropoyesis
- Hematopoyesis
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