En la familia Scarabaeidae del orden Coleoptera se encuentra la subfamilia Dynastinae que incluye a los coleópteros conocidos comúnmente como "escarabajos rinocerontes". En la subfamilia Dynastinae se encuentra la tribu Oryctini, que es uno de grupos más diversos en la subfamilia.
Los escarabajos adultos de la tribu Oryctini se caracterizan por un cuerpo grande, robusto y alargado, con los lados convexos o casi paralelos; su coloración es principalmente marrón a negra, raramente amarillenta; presentan las mandíbulas usualmente anchas y muy expuestas, con o sin dentículos en el borde externo; las antenas tienen de 9 a 10 segmentos; y los élitros son lisos, con estrías o hileras de puntos.
Los adultos son activos de noche y con mucha frecuencia son atraídos por las luces eléctricas nocturnas. Durante el día, buscan refugio y permanecen ocultos. Algunas especies se alimentan de fruta podrida o materia orgánica vegetal en descomposición, mientras que otras barrenan haciendo túneles en los tallos de plantas vivas, como la caña de azúcar y varias especies de palmeras.
En este grupo el dimorfismo sexual es muy acentuado, con tubérculos, cuernos o fosetas en la cabeza y el pronoto de los machos. En la tribu, los escarabajos presentan un crecimiento alométrico de sus cuernos, y la forma y el tamaño de los cuernos en los machos de una misma especie pueden variar considerablemente. Los machos con cuernos grandes se denominan "machos mayores", y los machos con cuernos pequeños, "machos menores". El tamaño corporal y el desarrollo de los cuernos vienen determinados por las condiciones nutricionales de las larvas durante los periodos de crecimiento y desarrollo.
Las larvas de la tribu Oryctini se desarrollan en el suelo, en acumulaciones de desecho vegetal, materia orgánica en descomposición, dentro de tallos vivos, en nidos de hormigas, o dentro de troncos y grandes raíces en descomposición. Las larvas se distinguen por tener un cráneo densamente punteado, de color marrón oscuro a rojizo, dientes estridulatorios maxilares truncados y antenas con 2 a 14 puntos sensoriales dorsales en el último segmento.
Cabe destacar que en algunos casos, se ha observado que el ciclo vital en la mayoría de especies de la tribu Oryctini, puede durar hasta 2 años.
La tribu Oryctini contiene al género Enema. Este género está conformado por solo 2 especies: Enema pan y Enema endymion. Las especies se caracterizan por tener las tibias anteriores con 4 dientes, cuerno frontal en ambos sexos, élitros anchos y ensanchados en los lados y mandíbulas bidentadas. Enema pan parece estar restringida a zonas boscosas, mientras que Enema endymion se ha encontrado tanto en zonas boscosas como en matorrales secundarios, a menudo en grandes cantidades.
En las fotografías muestro a 2 individuos que encontré haciendo senderismo en una montaña en Montalbán (Carabobo, Venezuela), en diferentes zonas boscosas, y en los 2 lugares cerca de un río. Ambos individuos se corresponden con la especie Enema pan. Las fotografías a continuación son del primer individuo.
La especie Enema pan está ampliamente distribuida en Sudamérica, desde Colombia hasta el norte de Paraguay. Existen algunos registros para México, Costa Rica, Panamá y Honduras. En la Amazonia brasileña, se les ha encontrado en elevaciones que van desde el nivel del mar hasta los 400 metros de altitud, en bosques ombrófilos semihúmedos, sabanas y áreas de bosque estacional de inundación de aguas blancas, y en Colombia en elevaciones desde los 250 hasta los 2.800 metros de altitud.
Enema pan se caracteriza porque los machos tienen una frente (frons) con cuerno largo y curvo, acuminado en el ápice o punta, aplanado en los lados, y especímenes grandes con un pequeño diente en el borde posterior. El canto ocular es ligeramente acuminado en el ápice con margen anterior ligeramente crenulado y superficie punteada. La superficie del clípeo es densamente punteada con lados estrechos y emarginados, con ápice ancho y emarginado. Las antenas tienen 10 segmentos (artejos) y las mandíbulas son largas con ápice fuertemente bidentado.
El pronoto en los “machos mayores” presenta una superficie rugosa, excepto en la depresión pronotal y el cuerno o protuberancia. Muestra una depresión lisa con pocas y esparcidas micropuntuaciones. El otro cuerno en la mitad posterior del pronoto, tiene un ápice con proyección hacia adelante y es bifurcado. En "machos menores" la morfología es similar excepto en depresión discal densamente punteada, con pequeños puntos, y el cuerno en la mitad posterior es densamente punteado con tubérculo reducido o bifurcado. Los lados del cuerno poseen una región punteada y sin rugosidades. El escutelo tiene una superficie rugosa con puntuaciones. Los élitros se caracterizan por mostrar una superficie con estría sutural fuertemente impresa y crenulada, la superficie discal es lisa y con micropuntuación densa y esparcida, y los lados tienen puntuaciones densas, grandes y oceladas en la mitad anterior. En las patas, la tibia posee 4 dientes, ocasionalmente con todos los dientes equidistantes, y el ápice de la tibia posterior es débilmente crenulado y con un gran diente.
Las hembras son similares en la mayoría de los caracteres de los machos menores, excepto en el pronoto que presenta una superficie rugosa o con puntuaciones entre la depresión pronotal y el cuerno, que es débilmente cóncava y con una pequeña prominencia bituberculada.
Enema pan se puede reconocer por la presencia del cuerno largo en la cabeza en ambos sexos y cuerno pronotal bien desarrollado en los machos. No obstante, debo destacar, que basado en la forma de los cuernos frontales y pronoto, se han reconocido 4 morfotipos. La forma “aeneas”, considerada como una aberración y que está representada por los machos pequeños con tibia anterior tridentada; la forma “chorinaeum”, también considerada como una aberración, en la que el escarabajo tiene el cuerno frontal débilmente emarginado y el cuerno pronotal bifurcado; la forma “typica”, que tiene el cuerno frontal acuminado y recurvado, y el cuerno pronotal bifurcado o bilobado; y la forma “enema”, que tiene el cuerno frontal largo bifurcado y el cuerno pronotal largo y acuminado. Estos morfotipos son considerados como sinónimos de Enema pan, son formas de la misma especie aunque representen una variación morfológica importante.
Con relación al tamaño, el largo de los machos de Enema pan oscila entre 45,0 y 58,5 milímetros y el ancho entre 23,5 y 31,6 milímetros, el largo de las hembras oscila entre 43,4 y 53,6 milímetros y el ancho entre 24,44 y 31,6 milímetros, sin embargo, también han sido documentadas para los machos medidas basadas en los morfotipos de forma “typica” y de forma “enema” que comenté. El largo de los machos de forma “typica” oscila entre 35,4-57,3 milímetros y el ancho entre 18,8 y 29,0 milímetros, el largo de los machos de forma “enema” oscila entre 56,9 y 64,4 milímetros y el ancho entre 29,5 y 30,5 milímetros. Para las hembras también se han documentado medidas que oscilan entre 34,9 y 49,0 milímetros de largo y 19,6 y 28,4 milímetros de ancho. El color de la especie Enema pan suele ser negro u ocasionalmente marrón rojizo oscuro.
De forma similar a otros escarabajos de la tribu Oryctini, los adultos de Enema pan son activos durante la noche y pueden ser atraídos por las luces. Se ha registrado que el pico de mayor actividad de vuelo de Enema pan dura aproximadamente 1 hora, entre las 7:30 p. m. y las 8:30 p. m., y esto está probablemente relacionado con la disminución de la luminosidad, así como con la disminución de la temperatura y posiblemente el aumento del contenido de humedad del suelo, que pueden funcionar para estimular la actividad de vuelo. Es conocido que en México, los adultos de Enema pan permanecen bajo el suelo durante el día y emergen en gran número al atardecer. Asimismo, para el apareamiento parece que la formación de parejas ocurre probablemente por la noche y los adultos excavan nidos para aparearse de día o de noche. A partir de aquí, las fotografías son del segundo individuo.
Los machos de Enema pan utilizan sus cuernos para capturar y transportar a otros machos y hembras, y como la longitud del cuerno cefálico en los machos esta directamente correlacionada con el tamaño corporal (crecimiento alométrico), se piensa que de forma similar a otros escarabajos de la subfamilia Dynastinae, la relación significativa entre el tamaño corporal de los machos de Enema pan y el ornamento de su cabeza puede estar posiblemente relacionada con la selección sexual y el éxito reproductivo de los machos. Los que poseen cuernos más grandes probablemente tienen un mayor éxito reproductivo porque pueden llevar hembras, disminuyendo así la competencia sexual. Los machos con cuerpo y cuernos de menor tamaño probablemente recurren a una estrategia diferente para asegurar a su pareja.
Los cuernos de los machos, además de la función de transporte de la hembra y de estructura de defensa contra otros machos, pueden desempeñar un papel importante en la excavación de nidos para la pareja.
Es de hacer notar, que cuando los machos transportan a las hembras o cuando luchan con otros machos, los adultos emiten sonidos (machos y hembras), pero se sabe poco sobre su origen y/o función. No obstante, se sospecha que la liberación tentativa de las hembras retenidas por los machos es resultado de los sonidos estridulatorios producidos por las hembras, y se cree que el sonido emitido por la hembra de Enema pan puede ser una estrategia de apareamiento, ya que atrae a otros machos, y como suelen producirse disputas, es probable que el macho más grande intimide a sus oponentes y sea el macho seleccionado para el apareamiento.
Por otro lado, en ensayos de laboratorio, los adultos de Enema pan se han alimentado con palma madura y frutos de mango en descomposición, y cuando se les ofreció mango, los adultos excavaron túneles justo debajo de las frutos. Se presume, que en la naturaleza, esos túneles los construyen probablemente como refugio, para almacenar el alimento para sus crías, o ambas cosas. En tal sentido, con relación a los túneles, en una investigación realizada en la Amazonía peruana, a la especie Enema pan se le encontró en abundancia y asociada a un bosque de plantas de bambú del género Guadua, donde los machos, en la base de los tallos, construyeron madrigueras o nidos que tenían túneles que se extendían al menos 1 metro bajo tierra con túneles laterales adicionales, en los cuales se alimentaron de la savia bajo la protección de montículos de tierra que construyeron encima de las madrigueras. En la investigación se presume que Enema pan pasa las horas diurnas bajo tierra y emerge por la noche para alimentarse y posiblemente atraer a sus parejas, y también, que las hembras pueden encontrar las madrigueras de los machos, aparearse con ellos y poner huevos dentro de la madriguera, donde se desarrollarán las larvas.