Previamente comentar, que aunque en las imágenes o fotografías y video compilado que muestro los tres cangrejos pertenecen a la superfamilia Grapsoidea, el primero lo identifiqué solo a nivel de superfamilia (Grapsoidea), el segundo a nivel de familia (Grapsidae) y el tercero a nivel de género (Grapsus). A los tres cangrejos (dos vivos y uno muerto) los encontré en diferentes y muy distantes zonas de Cayo Sal, en el Parque Nacional Morrocoy (Falcón, Venezuela).
A continuación, imágenes del primer cangrejo (vivo) de la superfamilia Grapsoidea, aunque en realidad eran dos cangrejos (vivos) que se encontraban en un agujero en la base de un árbol muy cercano a la laguna salada que posee Cayo Sal.
Grapsoidea es una superfamilia de crustáceos o cangrejos que incluye a las siguientes 8 familias: Gecarcinidae, Glyptograpsidae, Grapsidae, Percnidae, Plagusiidae, Sesarmidae, Varunidae y Xenograpsidae.
Las especies de esta superfamilia son habitantes de la zona colindante con la orilla del mar, y se les puede encontrar con frecuencia en ambiente terrestre pero siempre cerca del agua, ya sea dulce, marina o salobre. Algunas especies habitan en las costas rocosas abarcando toda la zona intermareal (entre marea alta y baja), e incluso, desde el nivel más alto de la marea hasta la zona submareal o línea de la marea baja hasta la plataforma continental. En general, son cangrejos de tamaño moderado a grande y de vida libre.
El agua salobre es la tiene más salinidad que el agua dulce, pero no tanto como el agua de mar. Cuando el agua dulce de un río se encuentra con el agua de mar y sus aguas se mezclan, se forma agua salobre.
Morfológicamente, en las especies de la superfamilia Grapsoidea (grapsoideos), el caparazón es muy amplio, lo que aumenta el aspecto aplanado del cuerpo, y puede ser de forma ovalada o cuadrada, asimismo, dorsalmente puede ser plano a suavemente convexo, con los bordes laterales rectos o ligeramente arqueados, y la porción superior puede ser lisa, estar ornamentada con tubérculos o gránulos, con pequeñas cerdas o con estrías transversales.
En la superfamilia, la frente puede ser vertical, estar inclinada y con frecuencia es ancha. Las órbitas, situadas cerca de los ángulos anterolaterales del caparazón, están bien desarrolladas y el margen fronto-orbital es tan grande como la anchura máxima del caparazón o también puede ser un poco más corto. Los ojos están bien desarrollados, son pedunculados y tienen gran movilidad. La cavidad bucal presenta bordes laterales subparalelos. Los terceros maxilípedos dejan un hueco de forma romboidal entre sí. Las antenas son cortas y las anténulas son más pequeñas que las antenas. El abdomen es reducido y encaja de manera perfecta debajo del cefalotórax. Las especies de la superfamilia, presentan cinco pares de apéndices torácicos, el primer par (quelípedos) lo utilizan para llevar el alimento a la boca, para atacar o defenderse, éstos pueden ser lisos, con tubérculos, con cerdas o espínulas, y los pares restantes los utilizan para la marcha (locomoción) y pueden presentar la misma ornamentación que los quelípedos.
Los cinco pares de apéndices torácicos, también conocidos como pereiópodos, son básicamente extremidades, miembros o patas. Los quelípedos, son el primer par de patas especializadas en captura y trituración que a su vez tienen las quelas que son apéndices en forma de pinza para la función prensil. Los otros cuatro pares de apéndices torácicos, conocidos como apéndices ambulatorios son utilizados en la locomoción y se componen de siete segmentos: coxa, base, isquio, mero, carpo, propodio y dactilo. La coxa, base e isquio son segmentos pequeños que unen la extremidad al cuerpo del cangrejo y el mero es el más grande. Las ocho patas para caminar tienen la misma estructura básica, aunque los caracteres específicos de cada especie pueden variar de unas a otras.
Con relación a su hábitat, las especies de grapsoideos se encuentran en una gran variedad de ambientes que incluyen agua dulce, el mar, agua salobre y hábitats terrestres; como señalé anteriormente. Otros habitan costas rocosas de las regiones templadas y tropicales.
A especies de la familia Sesarmidae de la superfamilia Grapsoidea, se les puede encontrar en el sustrato terrestre de las zonas de manglares, cercano a las orillas del agua. En esta familia, hay especies asociadas con los cangrejos violinistas del género Minuca (antes género Uca), compartiendo un hábitat cubierto por hojas de mangles y madera en proceso de descomposición; esto les provee de una protección y una humedad necesaria para sobrevivir, además de que forman parte de los organismos degradadores de la materia orgánica que se deposita en el suelo. También se les puede encontrar en orillas fangosas cercanas al mar, donde pueden construir madrigueras en tierras bajas y pantanosas no lejos de la orilla, bajo troncos de árboles. Cabe comentar, que hace más de un año publiqué una entrada en la que escribí sobre el género Minuca, con fotografías de una especie que encontré en el Cayo Ánimas del Parque Nacional Morrocoy (Falcón, Venezuela); se puede ver pulsando clic aquí.
Existen otros que son marinos, abundantes en plantas marinas, como también entre algas. Pueden habitar en restos flotantes o animales que nadan, y para aferrarse a ellos tienen ciertas adaptaciones morfológicas, por ejemplo, apéndices caminadores terminados en espinas para trepar y adherirse a su hospedador, así como también un patrón de coloración muy parecido al de su hospedador. Algunos pueden encontrarse en muelles y algunos géneros de grapsoideos son comunes en arrecifes de coral.
Entre los cangrejos o crustáceos de la superfamilia Grapsoidea que habitan tierras continentales, existen 3 grupos con diferentes formas de vida. En el primer grupo, llamado “adultos límnicos” (relacionados con las aguas dulces), se encuentran los que pasan la mayor parte de su vida viviendo dentro o cerca de agua dulce, pero luego migran hacia al mar o liberan sus larvas en la corriente de un río, por lo que el desarrollo larvario se lleva a cabo en la zona estuarina (de desembocadura, en el mar) o en el litoral adyacente a la desembocadura. El segundo grupo, llamado “adultos terrestres”, se caracteriza por la necesidad de completar su ciclo larvario en el mar, por lo que los cangrejos que viven en zonas terrestres tienen que volver al mar para desovar. El tercer grupo corresponde a cangrejos que siempre permanecen tierra adentro y que se independizaron del mar reduciendo el desarrollo larvario.
En relación con el ciclo de vida de las especies de grapsoideos, las hembras generalmente ponen sus huevos poco después de la cópula, no obstante, el esperma es almacenado por las hembras en la espermateca y lo pueden retener tras la muda; permaneciendo viable por un largo tiempo. El número de huevos en una puesta varía con el tamaño del cangrejo. Cuando los huevos eclosionan, las larvas son liberadas desde el abdomen de las hembras y existen dos formas larvales: la zoea, generalmente con cuatro estadios y la megalopa; ambas plantónicas.
La larva zoea eclosiona como un embrión en forma de prezoea y rápidamente muda a la primera zoea, ésta tiene todos los apéndices cefálicos, pero solo los primeros dos apéndices torácicos. El primer y segundo maxilípedo se encuentra desarrollado, ambos son funcionales, y se encuentran ausentes el resto de los apéndices, o si están presentes solamente son esbozos de las extremidades. Los apéndices cefálicos tienen la misma función que en los adultos (función sensitiva), pero en el caso de los maxilípedos, estos son utilizados para nadar. En cada muda la larva zoea crece y se desarrolla mediante la adición de setas en los apéndices presentes y añade apéndices en la región media posterior del cuerpo.
La megalopa se parece más a la forma adulta que la larva zoea, porque hay una reducción en la armadura del caparazón y presenta juegos completos de apéndices funcionales incluyendo quelípedos y apéndices caminadores. En el caso de la locomoción, es por medio de la natación utilizando los pleópodos soportados en el abdomen extendido y no los maxilípedos.
Seguidamente, imágenes del segundo cangrejo (vivo) de la superfamilia Grapsoidea, que pertenece a la familia Grapsidae. A este cangrejo lo encontré al pie de un tronco seco cerca de la orilla de la playa, pero sobre arena seca porque las olas no llegaban.
De forma más específica, morfológicamente, en las especies de la familia Grapsidae, el caparazón es subcuadrado, más ancho que largo y con los márgenes laterales levemente arqueados. La frente es tetralobulada y está ligeramente dirigida hacia abajo. La región branquial presenta estrías transversas y el borde inferior de la órbita se extiende hacia la cavidad bucal. Los quelípedos son más robustos que el resto de los pereiópodos y tienen una granulación en el margen superior de la palma y dedo móvil; los dedos presentan la punta subaguda. Los apéndices ambulatorios están comprimidos, y el propodio y dactilo tiene espinas y cerdas, éstas últimas son más largas, esbeltas y abundantes en el género Grapsus. El exognato de los terceros maxilípedos posee un flagelo corto que mide menos de la mitad de su longitud.
En relación con el hábitat de especies de la familia Grapsidae (grápsidos), varias dominan en la roca intermareal, habitando un gran número de regiones biogeográficas. A lo largo de la costa se les encuentra habitando sustratos rocosos o rocoso-arenosos y en la planicie costera son comunes en lagunas costeras y estuarios. Se les puede observar en bosques de manglares deambulando por las raíces aéreas o por las ramas y copas de los mangles, trepando incluso, a varios metros sobre el nivel del agua.
En general, esta familia está formada en su mayoría por especies que habitan en la zona intermareal y por especies semiterrestres, terrestres y de agua dulce. No obstante, también existen algunas especies de hábitos pelágicos o de aguas más profundas (zonas alejadas de la costa); pero son menos. Cabe destacar, que la variedad de hábitats de los grápsidos, se refleja en una gran variedad de tipos de desarrollos larvarios, que van desde desarrollos directos, desarrollos abreviados pasando por diferentes desarrollos de 3, 4, 5 y hasta 6 estadios zoeas previos a la megalopa.
En general, los crustáceos de la familia Grapsidae se caracterizan por presentar un comportamiento agresivo y territorial.
A continuación, fotografías del tercer cangrejo (muerto) de la superfamilia Grapsoidea, que pertenece al género Grapsus de la familia Grapsidae. A este cangrejo lo encontré sobre el tallo seco de un mangle, en un manglar, mientras caminaba en el mar con el agua hasta las caderas agarrándome de las raíces aéreas de los mangles. Aclaro, que aunque indiqué que es un cangrejo muerto, es probable, que en realidad sea el exoesqueleto de un cangrejo producto de su crecimiento corporal; porque los cangrejos mudan.
La muda, también conocida como ecdisis, es un fenómeno o proceso común que experimentan muchos crustáceos, para alcanzar el crecimiento. En el proceso se desprenden de su exoesqueleto mientras producen uno nuevo de mayor tamaño y es beneficioso porque permite la regeneración de tejidos dañados y apéndices perdidos.
De forma más específica, morfológicamente, en las especies del género Grapsus, el caparazón es un poco más ancho que largo y muy deprimido, con regiones bien definidas. El surco branquial está bien definido y las regiones branquiales tienen estrías. La región gástrica está esculpida con bordes transversos escamiformes. Los bordes laterales del caparazón están fuertemente arqueados y presentan un diente detrás del ángulo orbital externo. La frente vertical es tetralobulada con los lóbulos bien definidos. Las anténulas son casi transversales, se encuentran alojadas en fosas estrechas y el flagelo antenal es corto. El epistoma es ligeramente cóncavo y bien definido, y la cavidad bucal es cuadrada y con las esquinas anterolaterales redondeadas; más larga que ancha. Los terceros maxilípedos están ampliamente separados por una abertura romboidal que expone las mandíbulas. El isquio y el mero son estrechos, éste último un poco más corto. Los quelípedos son casi iguales y más cortos que los apéndices ambulatorios, palmas y dedos cortos y robustos. Las puntas de los dedos son anchas y cóncavas; parecidas a una cuchara. Los apéndices ambulatorios son amplios y comprimidos, especialmente el mero, y la superficie dorsal de algunas de las articulaciones tiene estrías escamiformes. El dactilo es espinoso.
Este género incluye, a la fecha, 15 especies según el Sistema Global de Información sobre Biodiversidad (the Global Biodiversity Information Facility, GBIF por sus siglas en inglés), y la especie que muestro es visualmente similar a las especies Grapsus grapsus y Grapsus tenuicrustatus, pero es probable que por su distribución geográfica, sea la especie Grapsus grapsus, y en tal sentido, comentaré información sobre ambas especies.
Las poblaciones de Grapsus grapsus responden a variaciones que son resultado de la evolución, adaptación y selección de los individuos.
Para la especie de cangrejo Grapsus grapsus, se ha documentado que es un gran depredador de las orillas rocosas que presenta hábitos carnívoros y se alimenta en períodos de marea baja. Su dieta se basa en crustáceos de la infraclase Cirripedia, por ejemplo los percebes, y moluscos de la familia Mytilidae, por ejemplo los mejillones, entre otros invertebrados. También se alimenta de algas filamentosas, es carroñero y también muestra comportamiento de canibalismo, que puede ocurrir durante la cópula. Se le considera como un cangrejo generalista, es decir, capaz de alimentarse de una variedad de recursos alimenticios según la disponibilidad.
Los cangrejos Grapsus grapsus pasan la mayor parte del tiempo de pie sobre las rocas y alimentándose o haciendo ambas actividades simultáneamente. Esta especie se caracteriza por su agilidad al moverse o al saltar de roca a roca, y también pueden subir por gradientes verticales. Los organismos se trasladan de una roca a otra realizando saltos de diferente distancia, desde unos pocos centímetros hasta saltos de aproximadamente un metro. La forma de desplazamiento mediante saltos es común en las actividades que realizan estos cangrejos.
Grapsus grapsus, al igual que los cangrejos de la familia Grapsidae, se caracteriza por presentar un comportamiento agresivo y territorial. El comportamiento agonístico (de combate) en la especie comprende despliegues sin un contacto físico, choque de quelas (apéndices en forma de pinza para la función prensil) y luchas intensas, que pueden ocasionar la muerte de los individuos. Es de hacer notar que el tamaño de un individuo determina el tipo de reacción que tiene en presencia de otro, los de mayor tamaño son los que generalmente muestran conductas agresivas. El comportamiento o conducta antagonista se manifiesta de distintas maneras, un cangrejo puede hacer huir a otro de su refugio o de un alimento, en la defensa del refugio, el dueño del refugio puede salir repentinamente cuando otro se acerca, también, un cangrejo puede agredir y huir o agredir y enfrentarse. Cabe resaltar, que el cangrejo Grapsus grapsus presenta autotomía (capacidad voluntaria de perder un apéndice) y durante la cópula un cangrejo atacado puede realizar la autotomía de un apéndice para escapar y de esta manera no ser muerto. No obstante, la autotomía en general, es un mecanismo frecuentemente utilizado como medio de escape de un depredador.
En cangrejos, las mutilaciones pueden estar relacionadas a factores ambientales, geográficos, poblacionales y se pueden producir durante los intentos de cópula. Asimismo, el grado de mutilación que pueda presentar afecta el comportamiento, debido a que la falta de apéndices limita las actividades que realizan los organismos incluyendo su desplazamiento y su capacidad para saltar; lo que los hace más vulnerables a ser depredados.
Se ha determinado, que una baja variedad de alimentos, ausencia de depredadores de grandes cangrejos y el aislamiento geográfico, son los factores que determinan las características biológicas y conductuales observadas en la especie Grapsus grapsus.
En la etapa juvenil los machos presentan tallas mayores de longitud del caparazón en comparación con las hembras, sin embargo, al llegar a la madurez fisiológica, el tamaño puede ser similar (machos 38,4 milímetros y hembras 33,4 milímetros). Los machos poseen un abdomen estrecho a diferencia de las hembras que presentan un abdomen ancho, ya que es usado para almacenar los huevos. También es de hacer notar que, en los machos las quelas son más anchas que en las hembras y los patrones de coloración están relacionados con la madurez sexual. Muchos de estos cangrejos presentan tonalidades gris-azuladas, pero los de mayor tamaño presentan colores brillantes rojos y anaranjados, lo que indica que la madurez sexual está relacionada con el color.
Por otro lado, la especie Grapsus tenuicrustatus ha sido vista sobre rocas de lava y durante horas nocturnas ha sido observada pasando la mayor parte del tiempo en grietas bajo la superficie de rocas cerca de la superficie del agua. Esta especie sale a buscar alimento durante las horas diurnas, hurgando entre las rocas y alimentándose de organismos incrustados expuestos en las superficies de las rocas por la bajada de la marea. Grapsus tenuicrustatus es una especie que respira principalmente aire, puede soportar breves períodos de inmersión y está bien adaptada a un amplio intervalo de temperaturas. También se ha determinado, que la especie tiene menos branquias y menos área branquial que cangrejos acuáticos con los que se ha comparado. Grapsus tenuicrustatus es un cangrejo que está bien adaptado a un ambiente semiterrestre.
Al desplazarse por el agua, un cangrejo experimenta fuerzas hidrodinámicas debidas al movimiento del agua y al suyo propio, y como debe mantener el contacto con el sustrato o suelo para desplazarse, las fuerzas hidrodinámicas que pueden desalojarlo tienen la capacidad de limitar las posturas, andares y velocidades que éste puede utilizar. En tal sentido, al comparar la postura acuática con la postura terrestre, el cangrejo Grapsus tenuicrustatus adopta una postura más amplia y estable en el agua utilizando en sus patas mayores ángulos mero-carpo en el agua que en tierra, es decir, en el agua estira sus patas. Una postura más amplia lo estabiliza frente al vuelco por fuerzas hidrodinámicas debidas a la locomoción o a las corrientes de agua. Si este cangrejo permanece inmóvil, puede soportar un flujo de agua un 200 % más rápido en la postura acuática en comparación con la postura terrestre. Asimismo, si este cangrejo en postura terrestre se desplaza por aguas tranquilas experimenta un 132 % más de resistencia y un 17 % más de fuerzas de reacción a la aceleración en comparación con la postura acuática. Debido a las menores fuerzas hidrodinámicas en la postura acuática, el cangrejo podría desplazarse hasta un 50 % más rápido o a través de un flujo de agua más rápido que en la postura terrestre. No obstante, en entornos de corrientes más rápidas, como las costas rocosas barridas por las olas, un cangrejo en cualquiera de las dos posturas tendría que agarrarse activamente al sustrato para no ser desalojado. En entornos de corrientes más lentas, el cangrejo puede desplazarse más rápido y aprovechar distintas formas de andar que no tienen a su disposición en entornos de corrientes más rápidas.
El proceso de muda del cangrejo Grapsus tenuicrustatus se realiza fuera del agua y es diferente al de otros grapsoideos (superfamilia Grapsoidea). Los exoesqueletos muestran una característica inusual en la muda, especialmente en la división de la porción media de la pared torácica ventral, que permite un desplazamiento de las patas y facilita la salida del cangrejo en muda de su antiguo exoesqueleto. En otras palabras, utiliza una división torácica ventral-media en el exoesqueleto para un consiguiente cambio de posición de las patas que facilita la extracción de sus patas en un medio aéreo.
Seguidamente, el video que hice con varios videos (video compilado) de los tres crustáceos o cangrejos.
