首先说明一点：鸟类并非没有耳朵，只是不同于哺乳动物，鸟类没有外耳廓而已。
哺乳动物的外耳廓可以有效地帮助它们判断声源的高度。但是鸟类也可以察觉到声音是来自其自身上方、同一高度或下方位置。它们是怎么做到的呢？
天生没耳廓
想像一下这个画面：春暖花开，万物复苏，又到了动物们示爱求偶的季节……两只画眉正在高歌示爱，拼命争夺一只雌画眉的注意力。对于雌画眉而言，要想筛选出优秀的追求者，前提是你要知道追求者在哪儿。
由于鸟类没有外耳廓，人们一直认为鸟类无法辨别声源的高度。但是雌画眉鸟依然能成功定位其追求者，即便追求者位于她的上方。我们知道，哺乳动物在垂直面内定位声源，很大程度上要依靠其耳廓。当声波传至其耳廓的不同位置时，会发生吸收、反射或衍射，从而影响到进入耳朵的声音频谱。哺乳动物的听觉就是利用这些信息来判断声源的高度的。但是没有耳廓的鸟类是如何察觉到这些不同的呢？
整个头部代替了耳廓的作用
科学家们研究了乌鸦、鸭子和鸡共三种鸟类，发现鸟类完全能分辨来自不同仰角的声源。看起来是鸟类那近似椭圆形的脑袋帮了大忙！整个头部能像外耳廓一样帮助传递声波。
“我们在鸟的鼓膜处测量了来自不同仰角的音量大小，”研究人员称。测试中，与声源同侧的鼓膜处，无论声源高度高低，音量大小都基本一致。而位于头部另一侧的鼓膜，却能精确地分辨出声源的高度，因为在这里不同高度的声音的音量也不同了！
不同的音量判断不同的声源
之所以能分辨出声源的高度，还要归功于鸟类头部的形状。根据声波传送至头部的具体位置的不同，声波也会被反射、吸收或者衍射。通过对比两侧耳朵处音量的差别（Interaural Intensity Difference，IID），鸟类的大脑就能判断出声音是来自它们的上方还是下方了。
“鸟类就是这样判断侧面的声音是从哪里来的，比如是从和眼睛一边高的高度传来的，”研究人员还强调。“这个系统还相当的精确，鸟类能判断这个声音是来自仰角 30°，还是俯角 30°。”
听觉和视觉强强联合
为什么鸟类在垂直面能形成定位能力呢？大部分鸟类的眼睛位于头部两侧，相当于拥有了 360°的视野范围。由于鸟类有了判断声源高度的能力，再结合听觉与视觉的信息便能有效地躲避捕猎者了。
然而，捕猎者却采取了不同的定位策略，比如谷仓猫头鹰，这是一种习惯于夜间捕食，像人类一样双眼长在头部前方的猛禽。它脸部周围的羽毛可以像外耳廓一样聚拢声波。而且研究也表明，相较于其他鸟类，猫头鹰对前方发出的声音更加敏感。此外，还有的捕猎者，比如长尾林鸮（xiao），更是拥有左右不对称的耳朵，其双耳耳道的高度和方向都不一样，声音到达双耳的时间和强弱自然会有细微的差别。因此即使在黑暗环境，不依靠视觉，长尾林鸮也能捕获猎物。
但是说道声音到达双耳的时间差（Interaural Time Difference，ITD），这个判断线索鸟类真的用得上吗？
人类倒是经常会利用声音达到双耳的时间差来判断声源位置（当然也是在相对低频的情况下）。但是，鸟类、青蛙还有蜥蜴啥的，它们双耳之间的距离如此之短，还能用时间差来判断么？慕尼黑大学的一组由 Leo van Hemmen 领导的研究团队，于 2016 年 1 月，发现了这些动物的两个鼓膜间有一个连接腔，动物的内部声波与外部声波正是在此处叠加。并且，研究人员建立了腔体的数学模型，解释了动物如何利用内耳（即腔体）中产生的新信号定位声源。
头部隧道
听音辨位可是动物界生存的必备技能。哺乳动物，比如人类就可以通过双耳时间差判断声音的方向。可惜的是，一些爬行类动物和鸟类并没有这个选项，因为它们双耳间的距离实在是太小了，至多几厘米。因而时间差就小到大脑无法捕捉。为了弥补这个先天的不足，这些动物进化出了一种虽然简单，但却十分奏效的系统：连接两耳鼓膜的充气腔体。
这个腔体，直接贯穿头部，连接两处的鼓膜（科学家称其为“内部耦合耳”）。这个头部中的“隧道”很容易观察到，如果你向壁虎一侧的耳朵打光，那么光就会从另一侧耳朵射出来。
不同于人类，这类动物不仅接收外部的信号，而是接收外部声波与内部耦合腔产生的内部声波的叠加信号。科学家发现，这类动物正是利用这个叠加信号来定位声源的。不过耦合腔里究竟发生了什么一直都不得而知。
通用仿真模型
如今，慕尼黑大学的科研人员们已经建立了通用的数学仿真模型，用于描述声波在耦合腔中的传播情况，以及如何以此为线索判断声音位置。这个模型适用于所有拥有此类听力系统的动物，无论它脑袋中的腔体具体长什么形状。科研人员难掩兴奋：“我们现在终于知道腔体里发生了什么，也可以解释和预测各类动物的实验结果了。”现在已知超过 15000 种拥有内部耦合耳的动物了，数量超过陆栖脊椎动物数量的一半。
内外声波齐奏鸣
通过这个模型，研究团队发现动物们利用这个腔体进化出两套不同的听音方法。不同的声音频率范围，自有不同的解决办法！这次科研人员是以壁虎，蜥蜴等爬行类动物为对象进行仿真的。
结果为：
当声音频率小于鼓膜的基频时，叠加信号的时间差将被放大最高达 5 倍，足以用于定位声源。
当声音频率高于鼓膜的基频时，叠加信号的幅度（比如音量）差也将由腔体传送至鼓膜。
实际上，对人耳空间定位的研究表明：人类也是通过神经系统对比声源到达两耳之间的时间差（ITD）和强度差（IID），分析判断声源的方向。且在低频情况下，人类也主要是依靠 ITD 进行听音定位；在高频情况下，则主要依靠 IID 进行定位。对比人耳空间定位的研究结果不难发现，鸟类、青蛙、蜥蜴等动物也是利用相同的原理，只不过根据自身的身体结构特征，在自然进化的过程中对听力系统做了进一步的改进。
参考文献：Sciencedaily；A. P. Vedurmudi, J. Goulet, J. Christensen-Dalsgaard,B. A. Young, R. Williams, J. L. van Hemmen. How InternallyCoupled Ears Generate Temporal and Amplitude Cues for Sound Localization. Physical Review Letters, 2016; 116 (2)DOI: 10.1103/PhysRevLett.116.028101