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El Aparato Urinario.
El Aparato Urinario está conformado por: uréteres, riñones, vejiga, músculos esfínteres y la uretra, una serie de estructuras con una función fundamental para el soporte de la vida.
Principalmente, la función del Aparato Urinario es la producción de orina, luego de que el cuerpo absorbe los nutrientes necesarios de los alimentos digeridos, se forman una serie de productos de desecho los cuales permanecen en la sangre y el intestino.
El aparato urinario trabaja en conjunto con los pulmones, la piel y los intestinos, para mantener un equilibrio corporal, y la cantidad de agua presente en el cuerpo. Un adulto elimina en promedio cerca de un litro y medio de orina al día, cantidad que depende de diferentes factores, así como de la cantidad de líquido y alimento que pueda ingerir diariamente y de la cantidad de líquido que pueda perder al sudar y respirar.
Básicamente en la orina se elimina de la sangre urea, la cual es un desecho proveniente de alimentos que contienen proteínas, que es transportada a los riñones a través del torrente sanguíneo.
Primeras Etapas del Riñon: Nefrogenesis
Según T.W. Sadler, Tanto el aparato urinario como el aparato genital son derivados del mesodermo intermedio. Los sistemas renales que se forman en vida intrauterina son tres:
-Pronefros
-Mesonefros
-Metanefros
De las cuales, el primero de ellos no tiene una función aparente, es una estructura somera, el siguiente funciona cierto tiempo en el desarrollo embrionario mientras que el último de ellos es el de mayor importancia, será el precursor del riñón definitivo.
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Pronefros:
Aparece alrededor de la tercera semana de gestación e involuciona entre la cuarta y la quinta semana. El mismo no tiene una función conocida en el humano, sin embargo, llega a ser funcional en mamíferos menores o menos evolucionados. El pronefros aparece en la región cervical a nivel del segundo y sexto somita.Mesonefros:
El mesonefros aparece más tardíamente que el pronefros, es más grande, más evolucionado y por su ubicación más caudal, se le denomina riñón medio. Constituye el riñón definitivo de peces y anfibios y es funcional en fetos de gato, conejo y cerdo.El mesonefros es el segundo riñón en formarse. A medida que el sistema pronéfrico involuciona, comienzan a aparecer, en el mesodermo intermedio, bajo el efecto que induce el conducto pronéfrico, los primeros túbulos uriníferos mesonéfricos. Estos son más largos que los túbulos pronéfricos: cada túbulo, dispuesto transversalmente, se alarga y adopta la forma de una S, quedando asociado por su extremo medial a un glomérulo, y lateralmente, al conducto colector pronéfrico, que ahora pasa a llamarse conducto mesonéfrico. La diferenciación de los túbulos avanza progresivamente hacia abajo, desarrollándose un total de 40 túbulos, aproximadamente, cuatro por cada segmento corporal. Algunos túbulos uriníferos persisten y pasan a formar una serie de estructuras de diferente relevancia.Por su parte, el conducto mesonéfrico persiste en el hombre, formando el resto del epidídimo, el conducto deferente, la vesícula seminal y el conducto eyaculador. En la mujer en cambio, desaparece, dejando algunos restos como los quistes parametriales.
Metanefros:
Corresponde al riñón definitivo de la especie humana y filogenéticamente, es el más avanzado. Se origina más caudalmente y más tardíamente que el pronefros y el mesonefros. Aparece durante la regresión del sistema mesonéfrico, a partir de dos esbozos: a) la yema ureteral, que nace de una evaginación del conducto mesonéfrico y origina el sistema colector renal y b) el blastema metanéfrico, que corresponde al mesodermo intermedio lumbo-sacral, y origina el nefrón o sistema excretor renal.Aparato Urinario: factores moleculares en el desarrollo embrionario
LIM-1:
Agregación mesenquimática, epitelización y nefrogénesis en la Formacion de Nefronas; y PAX-2: Induce agregación de células mesenquimaticas y los cambios estructurales de estas hacia una morfología de tipo epitelial en el Brote Ureteral, según Eynard, Valentich y Rovasio (2008); Son los factores de transcripción, para la formación de los pronefros.Lim-1, será el factor de agregación de células mesenquimáticas del mesodermo intermedio, cuyo fin será proveer la forma de los conductos nefríticos primarios, mientras que el Pax-2 se encargará de un factor de conversión de dichas células mesenquimáticas en tubos epiteliales.
Pax-2:
La familia de factores de transcripción del gen Pax comparte un dominio de unión al ADN llamado par box. Tanto en ratones como en humanos, ha sido demostrado que varios genes Pax tienen funciones importantes durante el desarrollo renal. Dos miembros de esta familia, el Pax-2 y el Pax-8, se expresan en forma superpuesta durante el desarrollo renal. El Pax-2 se expresa en el conducto mesonéfrico, en el brote ureteral y en el mesénquima metanéfrico. El Pax-2 actúa en la transformación del cordón del mesénquima nefrogénico, rodeando al conducto mesonéfrico, el cual dará origen a los túbulos mesonéfricos .Wnt-4:
Cumple una importante función en el desarrollo renal, ha sido demostrado que en animales en los que se ha eliminado este gen usando recombinación homóloga, ha habido una falla en la formación glomerular, sin embargo la condensación inicial del mesénquima metanéfrico que rodea al brote uretérico es normal. Esto indica que el mesénquima metanéfrico es inicialmente inducido pero que luego no evoluciona hacia la agregación pretubular y la consiguiente transformación epitelial.Familia de genes Wnt:
La familia de genes Wnt codifica proteínas involucradas en la diferenciación del mesénquima y de ciertos eventos durante el desarrollo del embrión. El Wnt-4 cumple una importante función en el desarrollo renal, ha sido demostrado que en animales en los que se ha eliminado este gen usando recombinación homóloga, ha habido una falla en la formación glomerular, sin embargo la condensación inicial del mesénquima metanéfrico que rodea al brote uretérico es normal en estos animales. Esto indica que el mesénquima metanéfrico es inicialmente inducido pero que luego no evoluciona hacia la agregación pretubular y la consiguiente transformación epitelial.Regulación del desarrollo nefrovascular:
los factores que intervienen en el desarrollo nefrovascular son los siguientes: VEGF, TGFβ1, Efrinas A 1-2, PDGF-B, Familia Ets (Ets-1, TEL) Angiopoyetinas 1-2, Sistema renina-angiotensina. Ha sido demostrado que el factor de crecimiento vascular endotelial (VEGF) y sus receptores (Flk-1, Flt-1) participan en el desarrollo de los capilares glomerulares.
Referencias
Sadler, T. W. Langman Embriología médica con orientación clínica. Madrid, Panamericana, 2004. pp.339-55.
LEMUS, L.; FUENZALIDA, M. & ROSAS, C. Desarrollo del aparato urinario. Int. J. Med. Surg. Sci., 2(2):447- 454, 2015.
Torban, T.; Dziarmaga, A.; Iglesias, D.; Chu L. L.; Vassilieva, T.; Little, M.; Eccles, M.; Discenza, M.; Pelletier, J. & Goodyer, P. PAX2 activates WNT4 expression during mammalian kidney development. J. Biol. Chem., 281(18):12705-12, 2006.
Carlson, B. M. Embriología humana y biología del desarrollo. 3a ed. Madrid, Elsevier, 2005.